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二、厌氧环境下形成的代谢适应与激素调节等机制

来源:那花园
】 2012-01-26 00:00
[摘要]二、厌氧环境下形成的代谢适应与激素调节等机制 厌氧环境下,植物会形成新的代谢适应机制与激素调控机制,现就厌氧下这些机制的变化进行分析: (1)无氧呼吸的启动 缺氧触发旱生植物的糖酵解过程,首先表现为乳酸脱氢酶(LDH)活性升高,乳酸发酵。当胞质中pH
二、厌氧环境下形成的代谢适应与激素调节等机制      厌氧环境下,植物会形成新的代谢适应机制与激素调控机制,现就厌氧下这些机制的变化进行分析:
    
     (1)无氧呼吸的启动  
缺氧触发旱生植物的糖酵解过程,首先表现为乳酸脱氢酶(LDH)活性升高,乳酸发酵。当胞质中pH值达到6.8时,乙醇脱氢酶(ADH)与丙酮酸脱羧酶(PDC)被激活,迅即进入乙醇发酵途径。无氧呼吸是植物潜在的代谢功能,当根细胞中氧浓度低于某一个阈值—称临界氧分压(COP),植物自动以还原性中间代谢产物为末端电子受体,能效率显著降低,每分子6.碳糖.只产生2个分子ATP’。它可作为一种补救途径以维持细胞存活。物种间以及同一种不同基因型之间无氧呼吸速率有很大的差异。湿生植物除了其它适应机制以外,其无氧呼吸功能强,酶活性高,可以维持较高的能荷水平而正常生长。
    
     (2)代谢途径的平衡  
除了糖酵解与发酵代谢外.目前发现一些耐渍类型植物在厌氧条件下还存在多条呼吸代谢途径。这种方式能缓冲细胞质的酸化和避免单一代谢末端产物的积累。主要有以下几种类型:(1)琥珀酸(Suc)合成:这是厌氧下H 转移的方式之一。如一些耐渍的玉米品种中的Suc高于非耐渍品种 。(2)谷氨酸(Glu)转化:由Glu转变成氨基丁酸(GABA)。玉米根中GABA积累即是耐厌氧的表现 。(3)丙氨酸(Ala)产生:Ala是植物根系厌氧呼吸的重要末端产物。(4)苹果酸(Ma1)代谢:Mal向丙酮酸转化,在l5~35 min内胞质pH即上升。(5)液泡膜上H -焦磷酸化酶取代H--ATP酶,这样在厌氧下细胞质中就能维持正常的pH值。此外.Sakano 最近又提出一种用以解释胞质中pH缓冲能力的细胞质中pH稳定态生化调节的交替途径假说。这一学说与厌氧下平衡代谢适应机制相符合。
    
     (3)抗氧化机制的启动
主要是一些湿生植物在自然状态下存有较强的抵御缺氧后伤害的机能。Crawford和Braendle 将这种内在机理分为诱导酶和抗氧化剂两类。许多湿生植物中有多种抗氧化剂如抗坏血(Vc)、GO一生育酚(VE)及谷胱甘肽(GSH)等。酶类有超氧物岐化酶(SOD)以及与抗氧化物质台成有关的脱氢抗坏血酸酶(DHAR)、单脱氢抗坏血酸还原酶(MR)等。MR能催化丙二醛(MDA)还原,DHAR则在H O 的解毒系统中起作用。此外,Biemelt等,最近报道,不同耐渍小麦品种之间的抗氧化剂及氧化还原酶水平有显著差异这说明植物厌氧下抗氧化能力发生改变具有普遍性。
    
     (4)细胞和个体生长发育的激素调节
厌氧胁迫下植物体的能量供应骤减,在此情况下植株通过收缩生长或设法增加供氧以获得能量。这一作用是由激素行使的。厌氧下首先触发乙烯增生.诱导通气组织和次生根的形成,以缓解缺氧,根中GTK与GA迅速下降,根的生长速率因此下降;CTK向地上部的运输量减少,以致整株生长速率下降。叶片中ABA积累乃是老叶合成增加的一种反映,转运到幼叶中诱导气孔关闭,蒸腾减少,生长受抑,老叶萎枯以适应存活。在个体水平上,由于根系厌氧的胁迫,地上部光合作用受阻,糖合成减少.因而茎叶及生殖生长均减慢。叶片在缺氧3O~4Omin的时间内生长即减慢,如此快的反应乃是激素控制的主动调节反应。
    
     (5)植物的低氧诱导适应
有许多证据表明.旱生植物的厌氧适应能力受低氧预处理的诱导 植物种间耐厌氧性的遗传差异乃是植物根系长期适应不同氧分压进化的结果,湿生植物的这一适应能力强于旱生植物。同一种植物品种间的遗传差异亦有类似的适应过程。但植物具有潜在的适应厌氧环境的能力,低氧信号能激活某些厌氧反应基因的表达,使同一种基因型的耐渍能力得到很大的改善。Xia与Saglio 通过对玉米根部控制氧浓度,研究了低氧驯化适应的可能原因。指出低氧诱导呼吸酶类(如ADH和PDC)活性升高,从而维持较高的ATP与能荷水平,且也有利于控制细胞质中pH的稳定。我们在大田淹水及实验室控制供氧下,研究芝麻(Sesamum indicum)根结构和呼吸酶活性变化的结果表明,低氧锻炼可以诱导与根结构变化相关的基因表达,产生通气组织与不定根.从而使根中有氧呼吸速率增加,ATP与AEC维持高水平。ADH活性虽有升高,但其升高幅度与品种耐渍强度无一致性。有关植物厌氧适应的机制可归纳如图1。
 

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